Centrosoma

Diagrama de un centrosoma,
Profase (inicio de la mitosis): Los dos centros de origen de los microtúbulos (en rosado) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescentes).

El citocentro o centrosoma es un orgánulo celular que no está rodeado por una membrana; consiste en dos centríolos apareados, incrustados en un conjunto de llamados proteicos que los rodean y que se denomina “material pericentriolar” (PCM en inglés, por pericentriolar material).[1]​[2]​ Su función primaria consiste en la nucleación y el anclaje de los microtúbulos (MTs), por lo que de forma genérica estas estructuras (conjuntamente con los cuerpos polares del uso en levaduras) se denominan centros organizadores de MTs (COMTs, en inglés MTOCs por microtubule organizing center). Alrededor de los centrosomas se dispone radialmente un conjunto de microtúbulos formando un áster. Los centrosomas tienen un papel fundamental en el establecimiento de la red de MTs en interfase y del huso mitótico. Durante la interfase del ciclo celular, los MTs determinan la forma celular, la polaridad y la motilidad, mientras que durante la mitosis, forman el huso mitótico, necesario para la segregación de los cromosomas entre las dos células hijas.

Por ello, el único centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el material pericentriolar que los rodea) debe duplicarse (aunque obligatoriamente solo una vez). Como consecuencia, durante G2 la célula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la célula, facilitando así el ensamblaje de un huso mitótico bipolar.

Las plantas superiores y los ovocitos de la mayor parte de las células animales carecen de centrosomas; en estos casos, el huso bipolar se forma por mecanismos alternativos, independientes de los centrosomas.[3]​

Los centriolos son pequeñas estructuras en forma de barril, que están relacionadas estructuralmente (y pueden inter-convertirse) con los cuerpos basales, que por su parte son esenciales para la formación de cilios y flagelos. En vertebrados, los centriolos se componen de nueve tripletes de MTs, mientras que en Drosophila y en C. elegans casi siempre presentan MTs en doblete o unitarios, respectivamente.[4]​ El material pericentriolar que rodea los centriolos tiene un aspecto fibroso[5]​ y, en un centrosoma humano, contiene más de 100 proteínas diferentes.[6]​ Entre ellas se encuentran proteínas necesarias para la nucleación de los MTs (como la tubulina-γ) y otras proteínas asociadas, algunas de ellas conservadas en los cuerpos polares de los hongos (los equivalentes funcionales del centrosoma en este grupo).[7]​ Otras proteínas no están tan bien conservadas, pero muchas presentan dominios coiled-coil lo que indica que tienen probablemente una función estructural, sobre todo para capturar proteínas reguladoras del ciclo celular.[8]​

En la mayor parte de las especies animales, el espermatozoide contribuye a la formación del embrión aportando un juego de cromosomas y, según las especies, uno o dos centriolos, que se combinan con proteínas presentes en el ovocito para reconstituir un centrosoma funcional.[4]​ Una vez formado el primer centrosoma en el embrión, este orgánulo debe duplicarse y segregarse en cada ciclo celular de manera sincrónica con el genoma.[9]​

  1. ↑ Nigg, Erich A. (Mayo de 2007). «Centrosome duplication: of rules and licenses». Trends in Cell Biology 17 (5): 215-221. ISSN 1879-3088. PMID 17383880. doi:10.1016/j.tcb.2007.03.003. Consultado el 13 de septiembre de 2024. 
  2. ↑ Fukasawa, Kenji (Diciembre de 2007). «Oncogenes and tumour suppressors take on centrosomes». Nature Reviews. Cancer 7 (12): 911-924. ISSN 1474-1768. PMID 18004399. doi:10.1038/nrc2249. Consultado el 13 de septiembre de 2024. 
  3. ↑ Gadde, Sharat; Heald, Rebecca (21 de septiembre de 2004). «Mechanisms and molecules of the mitotic spindle». Current biology: CB 14 (18): R797-805. ISSN 0960-9822. PMID 15380094. doi:10.1016/j.cub.2004.09.021. Consultado el 13 de septiembre de 2024. 
  4. ↑ a b Delattre, Marie; Gönczy, Pierre (1 de abril de 2004). «The arithmetic of centrosome biogenesis». Journal of Cell Science 117 (Pt 9): 1619-1630. ISSN 0021-9533. PMID 15075224. doi:10.1242/jcs.01128. Consultado el 13 de septiembre de 2024. 
  5. ↑ Dictenberg, J. B.; Zimmerman, W.; Sparks, C. A.; Young, A.; Vidair, C.; Zheng, Y.; Carrington, W.; Fay, F. S. et al. (6 de abril de 1998). «Pericentrin and gamma-tubulin form a protein complex and are organized into a novel lattice at the centrosome». The Journal of Cell Biology 141 (1): 163-174. ISSN 0021-9525. PMC 2132723. PMID 9531556. doi:10.1083/jcb.141.1.163. Consultado el 13 de septiembre de 2024. 
  6. ↑ Andersen, Jens S.; Wilkinson, Christopher J.; Mayor, Thibault; Mortensen, Peter; Nigg, Erich A.; Mann, Matthias (4 de diciembre de 2003). «Proteomic characterization of the human centrosome by protein correlation profiling». Nature 426 (6966): 570-574. ISSN 1476-4687. PMID 14654843. doi:10.1038/nature02166. Consultado el 13 de septiembre de 2024. 
  7. ↑ Naone, S. van Kreeveld; Winey, M. (2004), «The Budding Yeast Spindle Pole Body: A Centrosome Analog», Centrosomes in Development and Disease (ed. E.A. Nigg): 43-62, archivado desde el original el 21 de marzo de 2016, consultado el 9 de julio de 2009 .
  8. ↑ Doxsey, Stephen; McCollum, Dannel; Theurkauf, William (2005). «Centrosomes in cellular regulation». Annual Review of Cell and Developmental Biology 21: 411-434. ISSN 1081-0706. PMID 16212501. doi:10.1146/annurev.cellbio.21.122303.120418. Consultado el 13 de septiembre de 2024. 
  9. ↑ Mazia, D. (1987). «The chromosome cycle and the centrosome cycle in the mitotic cycle». International Review of Cytology 100: 49-92. ISSN 0074-7696. PMID 3549609. doi:10.1016/s0074-7696(08)61698-8. Consultado el 13 de septiembre de 2024.