Cervelletto

Cervelletto
Rappresentazione tridimensionale del cervelletto (in rosso) nell'encefalo umano.
Disegno di un cervello umano, sono evidenziati il cervelletto e il ponte
Anatomia del Gray(EN) Pagina 788
SistemaNevrasse
ArteriaArterie vertebrali
Venasuperior cerebellar veins e inferior cerebellar veins
Identificatori
MeSHA08.186.211.132.810.428.200
TAA14.1.07.001
FMA67944
ID NeuroLexbirnlex_1489
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Il cervelletto (in latino cerebellum che significa "piccolo cervello") è una parte del sistema nervoso centrale e più precisamente del rombencefalo ed è presente in tutti i vertebrati. Sebbene di solito sia più piccolo del cervello, in alcuni animali come i pesci mormyridae assume dimensioni addirittura più grandi.[1] Nonostante il cervelletto costituisca circa il 10% della massa cerebrale nell'homo sapiens, contiene approssimativamente l'80% del totale dei neuroni cerebrali[2], ossia circa 70 miliardi di neuroni (69.03 ± 6.65) contro i 16 miliardi della Corteccia (16.34 ± 2.17) e i 0.69 ± 0.12 miliardi del tronco encefalico.

Il cervelletto svolge un ruolo importante nel controllo dei movimenti. È coinvolto anche in funzioni cognitive, quali l'attenzione, la memorizzazione e il linguaggio, nonché nella regolazione delle risposte alla paura o al piacere,[3] tuttavia le sue funzioni motorie sono quelle storicamente più accreditate e studiate nonostante si stima attualmente che solamente il 20% delle funzioni cerebrali siano di natura motoria[4]. I lobi cerebellari sono infatti implicati in tutto lo spettro dei domini neuropsicologici[5][6]. Di per sé, il cervelletto umano non inizia il movimento, ma contribuisce al suo coordinamento, alla sua precisione e all'accurata temporizzazione (timing)[7]: riceve l'input dai sistemi sensoriali del midollo spinale e da altre zone del cervello e integra questi segnali nell'ottimizzazione dell'attività motoria.[8] Un danno cerebellare produce negli esseri umani dei deficit nel movimento fine, nell'equilibrio, nella postura e nell'apprendimento motorio, e in aggiunta svariate compromissioni a carico dei domini di linguaggio, attenzione e memoria sono ben documentate in Neuropsicologia Clinica e in ricerca neuroscientifica[8][9][10][11][12][13][14].

Anatomicamente, il cervelletto umano si presenta come una formazione grossolanamente ovoidale divisa in due emisferi (emisferi cerebellari), dal peso di circa 130-140 grammi[14] ed è disposto nella fossa cranica posteriore nascosto sotto gli emisferi cerebrali. La sua superficie corticale è coperta da scanalature parallele finemente distanziate, in contrasto con le ampie convoluzioni irregolari tipiche della corteccia cerebrale. Queste scanalature parallele nascono dal fatto che la corteccia cerebellare è un sottile strato di tessuto strettamente piegato come una fisarmonica. All'interno di questo sottile strato vi sono diversi tipi di neuroni con una disposizione altamente regolare, le più importanti sono le cellule Purkinje e le cellule granulari. Questa complessa organizzazione neurale permette una grande capacità di elaborazione del segnale, ma quasi tutta la lavorazione della corteccia cerebellare passa attraverso una serie di piccoli nuclei profondi che si trovano nella materia bianca all'interno del cervelletto.[15]

Oltre al suo ruolo diretto nel controllo del movimento, il cervelletto è necessario per diversi tipi di apprendimento motorio, soprattutto nell'adattamento ai cambiamenti dei rapporti sensomotorici. Sono stati sviluppati diversi modelli teorici per spiegare la calibrazione sensomotrice in termini di plasticità sinaptica all'interno del cervelletto. Questi modelli derivano da quelli formulati da David Marr e James Albus, basati sull'osservazione che ogni cella cerebellare di Purkinje riceve due tipi di input totalmente diversi: uno comprende migliaia di ingressi deboli provenienti dalle fibre parallele delle cellule granulari; l'altro è un ingresso estremamente forte proveniente da una singola fibra rampicante.[16] Il concetto di base della teoria di Marr-Albus è che la fibra rampicante funge da "segnale di insegnamento", che induce un cambiamento duraturo nella forza degli ingressi nella fibra parallela. Le osservazioni di long term depression negli ingressi nelle fibre parallele hanno fornito sostegno a tali teorie, anche se la loro validità rimane ancora controversa.[16]

  1. ^ William Hodos, Evolution of Cerebellum, in Encyclopedia of Neuroscience, Springer, 2009, pp. 1240-1243, DOI:10.1007/978-3-540-29678-2_3124.
  2. ^ (EN) Frederico A. C. Azevedo, Ludmila R. B. Carvalho e Lea T. Grinberg, Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain, in Journal of Comparative Neurology, vol. 513, n. 5, 2009, pp. 532-541, DOI:10.1002/cne.21974. URL consultato il 18 novembre 2019.
  3. ^ Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA, Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome, in J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci., vol. 21, n. 3, 2009, pp. 245-53, DOI:10.1176/jnp.2009.21.3.245, PMID 19776302.
  4. ^ (EN) Scott Marek, Joshua S. Siegel e Evan M. Gordon, Spatial and Temporal Organization of the Individual Human Cerebellum, in Neuron, vol. 100, n. 4, 21 novembre 2018, pp. 977–993.e7, DOI:10.1016/j.neuron.2018.10.010. URL consultato il 18 novembre 2019.
  5. ^ (EN) Jeremy D. Schmahmann, An Emerging Concept: The Cerebellar Contribution to Higher Function, in Archives of Neurology, vol. 48, n. 11, 1º novembre 1991, p. 1178, DOI:10.1001/archneur.1991.00530230086029. URL consultato il 18 novembre 2019.
  6. ^ Jeremy D. Schmahmann, <174::aid-hbm3>3.3.co;2-w From movement to thought: Anatomic substrates of the cerebellar contribution to cognitive processing, in Human Brain Mapping, vol. 4, n. 3, 1996, pp. 174-198, DOI:10.1002/(sici)1097-0193(1996)4:3<174::aid-hbm3>3.3.co;2-w. URL consultato il 18 novembre 2019.
  7. ^ (EN) Orçun Orkan Özcan, Xiaolu Wang e Francesca Binda, Differential Coding Strategies in Glutamatergic and Gabaergic Neurons in the Medial Cerebellar Nucleus, in The Journal of Neuroscience, 6 novembre 2019, pp. 0806-19, DOI:10.1523/JNEUROSCI.0806-19.2019. URL consultato il 18 novembre 2019.
  8. ^ a b Fine EJ, Ionita CC, Lohr L, The history of the development of the cerebellar examination, in Semin. Neurol., vol. 22, n. 4, 2002, pp. 375-84, DOI:10.1055/s-2002-36759, PMID 12539058.
  9. ^ (EN) Jeremy D. Schmahmann, Disorders of the Cerebellum: Ataxia, Dysmetria of Thought, and the Cerebellar Cognitive Affective Syndrome, in The Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences, vol. 16, n. 3, 2004-8, pp. 367-378, DOI:10.1176/jnp.16.3.367. URL consultato il 18 novembre 2019.
  10. ^ (EN) Christian Bellebaum e Irene Daum, Cerebellar involvement in executive control, in The Cerebellum, vol. 6, n. 3, 2007, pp. 184-192, DOI:10.1080/14734220601169707. URL consultato il 18 novembre 2019.
  11. ^ M. G. Leggio, Phonological grouping is specifically affected in cerebellar patients: a verbal fluency study, in Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry, vol. 69, n. 1, 1º luglio 2000, pp. 102-106, DOI:10.1136/jnnp.69.1.102. URL consultato il 18 novembre 2019.
  12. ^ (EN) Peter Mariën, Kim van Dun e Johanna Van Dormael, Cerebellar induced differential polyglot aphasia: A neurolinguistic and fMRI study, in Brain and Language, vol. 175, 2017-12, pp. 18-28, DOI:10.1016/j.bandl.2017.09.001. URL consultato il 18 novembre 2019.
  13. ^ J. Schmahmann, The cerebellar cognitive affective syndrome, in Brain, vol. 121, n. 4, 1º aprile 1998, pp. 561-579, DOI:10.1093/brain/121.4.561. URL consultato il 18 novembre 2019.
  14. ^ a b Anastasi et al., p. 89.
  15. ^ Dale Purves, Neuroscience, a cura di Dale Purves, 5th, Sunderland, Mass., Sinauer, 2011, pp. 417-423, ISBN 978-0-87893-695-3.
  16. ^ a b Dale Purves Purves, Neuroscience., 4th, New York, W. H. Freeman, 2007, pp. 197–200, ISBN 0-87893-697-1.